

在《橡树的起源:从橡子到物种和生命之树》(芝加哥大学出版社,2024年)的节选中,作者安德鲁·l·希普探索了地球上产生橡树的极端条件(),气候的剧烈波动和构造板块的移动。
如果我们能回到5600万年前,在北半球的温带森林里,在古新世和始新世的交界处,花几个星期的时间进行植物研究,我们将很难找到橡树。我们会在格陵兰岛西北海岸对面的埃尔斯米尔岛上发现短吻鳄和巨型陆龟。我们会漫步在以开花植物为主的森林中,那里的植物多样性接近于我们在美国东南部的现代森林中发现的植物多样性。我们会遇到各种各样的Fagales,它们的谱系遍布北半球,最终产生了核桃、桦树、甜风、山毛榉、栗子、chinkapins和橡树。
然而,当时橡树的数量太少了,以至于它们在泥土中几乎没有留下任何花粉,也没有橡子或树叶可供21世纪的植物学家采集。世界即将进入一场热浪,即古新世-始新世热极大期(PETM)。
在8000到10000年的时间里,大气温度将急剧上升,全球平均上升8摄氏度(14.4华氏度),北极的温度甚至更高。新第三纪新第三纪可能是由大规模和长期的火山活动引发的。岩浆从北大西洋底部的裂缝中汩汩涌出,在北美和欧洲之间形成了一个楔子,几千年来每年向大气中排放一万亿公斤(2.2万亿磅)的碳。
不断上升的气温融化了南极永久冻土中的尸体,腐烂的芦苇、泥炭藓、真菌和地衣、软体动物和有袋动物将温室气体——二氧化碳和甲烷——排放到大气中。
然后,在大约12万到22万年的时间里,气温骤降到原来的水平。从地质学的角度来看,这几乎不足以让人反复思考:当你观察过去1亿年的温度图时,新第三纪新第三纪看起来就像5600万年前被推到山坡上的一根篱笆柱。它笔直向上,又几乎笔直向下。
效果是显著的。新千年新世大灭绝导致30%-50%的深海底有孔虫灭绝。有孔虫是一种单细胞生物,生活在海洋中,以浮游生物和碎屑为食,以小鱼和海蜗牛为食。哺乳动物、蜥蜴和海龟为了应对不断变化的气候,在大陆上广泛迁徙,在始新世晚期,北方陆桥变得太冷,大多数物种无法正常旅行。
在南美洲北部,热带森林里充满了新的开花植物:棕榈树、草和豆科(豆科)的多样性在始新世都有所增加,而大戟科(Euphorbiaceae)是一个全球性的科,今天大约有6500种,在新千年新世(PETM)期间首次出现在南美洲北部。
食草昆虫,尤其是采叶昆虫和地表捕食动物,数量增加,并且变得更加专业化。植物在这片土地上奔跑:在怀俄明州的比格霍恩盆地,至少有22个物种在新第三纪新时期开始时灭绝,但在事件结束后又恢复了。其中一些人迁移了大约1000公里(600英里)。
我们所知道的第一个橡树化石出现在这个不确定的世界里,沿着现在奥地利奥本多夫圣潘克拉兹教堂以南的一条徒步小径。五千六百万年前,欧洲的这片区域被分割成岛屿和半岛,它们被海洋加热。
现在的圣潘克拉兹岛位于海边的浅水下面。它成为了附近森林花粉的储存库,与海洋浮游生物和鞭毛藻一起沉积。生长在该地区的森林是亚热带和温带物种的马赛克,包括草科的成员,这是一个今天仅限于南半球热带地区的草状家族;山毛榉科的一个已灭绝的属,以前分布在北美东部和欧洲;以及今天腰果科、锦葵科和泛热带仙人掌科的近亲。
世界进入了几乎全球热带地区的最后日子。从始新世-始新世时期温度下降后的400万年里,气候继续变暖。5200万年前,地球达到了自恐龙灭绝以来的最高温度。这段温暖时期被称为始新世早期气候最佳期。
如果把始新世始新世气候最佳期比作被打入温度山坡的栅栏柱,那么始新世早期气候最佳期就像是山顶。热带森林与温带森林——枫树、榆树、核桃、桦树、樱桃,最后是橡树——一起生长,遍布北极高地。漫长的冬夜有利于那些可以一次休眠数月的物种。落叶林遍布高地,现在是永久冻土林和北方森林。
当时的气候处于通往人类世的漫长滑梯的顶端,也就是我们今天所处的位置。橡树是北半球温带地区的先驱。
橡树并不是在特定的时间或特定的地方诞生的。相反,在始新世新世期间或之前的某个地方,一群木本植物逐渐变成了橡树。这个谱系中的每一株幼苗看起来都像产生它的树木。如果我们在那里目睹了祖先种群的进化,我们绝对不会说:“昨天没有橡树,但今天有了。”
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我们最终有了橡树,这是自然选择在很长一段时间内对不同的树木种群起作用的稳定工作。这种个体和种群慢慢成长为橡树的谱系被称为橡树枝的主干。它在生命之树上用一条线表示。
存放圣潘克拉兹花粉的树木种群可能代表从该茎发芽的小枝或在橡树树冠附近发芽的小枝。无论哪种情况,圣潘克拉兹的花粉是目前我们判断橡树年龄的最好方法。橡树的历史可能至少比这些化石要长一点,比PETM更古老:化石很难找到,所以我们有理由怀疑我们可能错过了一些更古老的化石。但这些化石为我们确定橡树生命的年代提供了一个里程碑。
我们所知道的橡树的第一个物种形成事件可能发生在圣潘克拉兹橡树化石的800万年之内。它将橡树分为两个谱系:一个今天局限于欧亚大陆和北非,另一个在美洲进化,后来才回到欧亚大陆。姐妹枝——出生时是姐妹种——可能出现在分开的地理区域,当它们的祖先种群在物理上被细分时。山脉、河流、沙漠、广阔的海洋,或任何其他在两个种群之间阻挡种子和花粉在两个新种群之间传播的屏障。物种形成和新分支的诞生往往是结果。
大西洋的扩张是第一次橡树物种形成事件的合理解释。在新第三纪新世(PETM)初期,岩浆从爱尔兰海岸外溢入北大西洋,形成了北美板块(构造)东部边缘和欧亚板块西部边缘的地壳。直到今天,它仍在继续这样做,以每年大约一英寸的速度将大陆分开。
随着大西洋越来越宽,今天所有橡树的祖先可能已经跨越了北半球的大陆。如果是这样的话,我们今天所知道的橡树的祖先是一个广泛分布的种群,随着北美向西缓慢移动,它们被分成了两半。
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